Importance spatiale et mécanismes de maintien des variations de biodiversité forestière résultant des pratiques agricoles passées

Objectifs des recherches

La première tranche du projet “Incidence des pratiques agricoles passées sur la biodiversité spécifique en milieu forestier dans l’est de la France” a permis de montrer que l’usage ancien des sols forestiers à des fins agricoles engendrait des variations des propriétés des sols et de la composition de la végétation herbacée, qui pouvaient perdurer pendant de très longues périodes, voire être irréversibles à l’échelle historique. La seconde tranche visait à :

(1) Produire des synthèses cartographiques à différentes échelles d’espace sur l’occupation ancienne des territoires actuellement forestiers et sur les variations de biodiversité qui lui sont associées :
cartographie exhaustive des anciens usages et étude de leur relation avec la biodiversité forestière à l’échelle de grands massifs forestiers dans des conditions climatiques et surtout édaphiques contrastées (plateaux calcaires de Lorraine, massif de Tronçais);
synthèse à l’échelle française des travaux anciens et des prospections en cours sur les occupations humaines en forêt, en particulier gallo-romaines : quelle est l’importance réelle de ces occupations anciennes dans le paysage forestier français actuel ?

(2) Progresser dans la compréhension des mécanismes de maintien des différences de biodiversité floristique issues d’un usage agricole d’époque gallo-romaine. Deux grands mécanismes ont été étudiés : l’influence à très long terme de l’agriculture antique via les modifications du sol et via les changements de flore et de microflore sur la disponibilité de l’azote dans les sols. La technique de dilution isotopique a été appliquée pour mesurer la minéralisation et l’immobilisation brute d’azote. Des expériences de traçage isotopique du prélèvement minéral ont été effectuées en utilisant des litières marquées en forêt. Enfin des mesures de minéralisation et de diversité métabolique et fonctionnelle de la microflore des sols rhizosphériques ont été parallèlement effectuées sous des espèces ligneuses et herbacées couvrant une large gamme d’exigences écologiques (acidiphiles à neutro-nitrophiles) pour évaluer comment la plante, une fois installée, oriente éventuellement les processus édaphiques à son profit.
le mode de dispersion des espèces herbacées forestières indicatrices du type d’utilisation ancienne du sol. Nous avons décidé d’aborder ce problème par l’étude de la structure génétique d’une espèce indicatrice des emplacements gallo-romains, la petite pervenche (Vinca minor L.). Cette espèce forme de larges taches, plus ou moins morcelées, autour des sites gallo-romains. Notre objectif initial était, par une double action de cartographie génétique des clones et par une estimation de la vitesse de croissance moyenne de l’espèce, d’estimer l’âge possible de chaque tache.

Résultats

Nous confirmons l’ampleur des défrichements antiques dans les forêts françaises. Le massif de Haye (Meurthe-et-Moselle) par exemple est couvert à plus de 60% par un dense parcellaire associé à des activités agraires gallo-romaines. Le massif de Tronçais (Allier) renferme une centaine de bâtiments de la même époque, régulièrement répartis. La synthèse nationale, encore très partielle, est déjà riche de près de 10 000 signalements d’activités humaines anciennes dans les forêts françaises, dont 28% de l’époque gallo-romaine et autant de l’époque médiévale.
Concernant les variations des caractéristiques des sols et de la végétation en fonction de ces usages anciens, deux résultats généraux émergent :
l’intensité avec laquelle le signal agricole ancien se conserve n’est pas directement liée à l’ancienneté de l’abandon. Des occupations gallo-romaines peuvent avoir laissé une trace aussi forte que des occupations modernes.
moins surprenant, ce signal est d’autant plus fort qu’on se trouve en milieu plus acide. La composition en espèces des communautés végétales et le 15N des sols sont parmi les indicateurs les plus fiables de ces usages anciens.

Nous proposons les mécanismes suivants pour expliquer le maintien de la mémoire des forêts :
les perturbations d’origine humaine ont créé des microhabitats très spécifiques qu’affectionnent certaines espèces végétales ou animales, par exemple des tas ou murs de pierre ou des dépressions humides (mardelles). L’épierrement à but agricole modifie sensiblement les propriétés physiques des sols ;
le cycle des éléments minéraux est extrêmement conservateur en forêt. Les mesures de flux annuels d’éléments nutritifs dans les différents compartiments de l’écosystème montrent que le flux annuel de phosphore recyclé est considérable par rapport au flux entrant ou quittant le sol. Les pH plus élevés s’expliquent là encore par la fermeture du cycle du calcium et la faible vitesse de dissolution des carbonates grossiers. En ce qui concerne l’azote, les flux entrants ne sont pas négligeables par rapport au cycle annuel. La conservation d’une meilleure disponibilité de l’azote dans les sols anciennement fumés pourrait résulter des apports associés, comme l’apport de chaux en milieu acide, ou de phosphore en milieu calcaire. Elle pourrait aussi résulter d’une interaction biotique ; les plantes typiques des milieux forestiers sont de mauvaises colonisatrices. Certaines plantes des forêts nouvelles ont pu être directement amenées par les agriculteurs romains. L’analyse de la structure génétique de la petite pervenche a montré, de façon surprenante, un clone unique sur deux sites gallo-romains distants de plusieurs kilomètres ;
les plantes de forêts anciennes sont souvent des plantes pérennes à réserves souterraines importantes : bulbes (Allium ursinum), rhizomes (Convallaria maialis, Anemone nemorosa…). Des expériences de marquage isotopique montrent qu’elles sont de mauvaises compétitrices pour les éléments minéraux. Inversement les espèces de forêts nouvelles, rudérales, sont de fortes compétitrices. Des mesures d’activité enzymatique bactérienne couplées à des mesures isotopiques réalisées dans la rhizosphère des plantes montrent des différences marquées en fonction des plantes mais aussi, pour une même plante, de l’histoire des anciens usages. On suggère donc que les plantes de forêts nouvelles influencent directement les cycles des éléments minéraux, et en particulier de l’azote, vers une meilleure disponibilité. En quelque sorte, elles assureraient elles-mêmes, en modifiant les conditions du milieu, leur maintien.

Les principales perspectives envisagées concernent la poursuite des travaux sur les structures génétiques des populations d’espèces liées aux usages anciens, l’étude du rôle exact des microorganismes du sol (mycorhizes en particulier) et l’étude des communautés d’insectes.