Projet ISLANDES : Evaluation de la méthode des îlots feuillus pour restaurer la biodiversité de l’écosystème simplifié de pin maritime des Landes de Gascogne et améliorer sa résistance aux insectes ravageurs et champignons pathogènes

Objectifs

Pour répondre à la demande croissante de bois et de fibres, et bientôt aux besoins de stockage de carbone afin de lutter contre l’effet de serre, la surface des forêts de plantation augmente fortement dans le monde (+4% par an selon le dernier recensement de la FAO). Mais la gestion intensive à laquelle elles sont soumises se traduit par une importante réduction de leur biodiversité qui pourrait, à terme, menacer leur durabilité. En particulier, de nombreux exemples indiquent qu’elles seraient plus sensibles aux dégâts d’insectes ravageurs et de champignons pathogènes. L’une des raisons principales de cette moindre résistance serait la faible efficacité du contrôle par les ennemis naturels. La réduction de la diversité végétale, entraînant la diminution du nombre d’espèces phytophages, ne permettrait pas le maintien de populations stables de prédateurs ou parasitoïdes. Afin de remédier à ces déséquilibres, une méthode de restauration de la biodiversité pourrait être la création d’îlots d’essences forestières en mélange, constituant des habitats favorables au maintien de communautés d’espèces auxiliaires, sans bouleverser les pratiques de gestion dans les forêts de plantation. Cette stratégie pourrait notamment s’appliquer à la forêt monospécifique de Pin maritime des Landes de Gascogne, première région de France pour la production de bois mais aussi pour les traitements insecticides en forêt.
L’objectif principal du projet ISLANDES est donc l’évaluation de la méthode des îlots de biodiversité, constitués de plantations de feuillus en mélange, pour restaurer la diversité biologique de l’écosystème simplifié de Pin maritime des Landes de Gascogne et améliorer sa résistance aux insectes ravageurs et champignons pathogènes. Ses objectifs spécifiques sont :
 – de comprendre comment la diversité des essences forestières agit sur les mécanismes de résistance, en évaluant l’effet du voisinage des plantations de feuillus sur les niveaux d’infestation des peuplements de Pin maritime par ses deux plus importants insectes ravageurs primaires : la Pyrale du tronc et la Processionnaire du pin ;
 – d’analyser quels sont les facteurs-clés (structure, composition) qui déterminent l’organisation de la biodiversité des assemblages d’ennemis naturels (oiseaux et insectes prédateurs, araignées et champignons antagonistes) à l’échelle de la parcelle et du paysage environnant.

Résultats

Effet de la diversité des essences forestières sur les niveaux d’infestation par les insectes ravageurs

La méta-analyse indique que la gestion d’une essence forestière en peuplement pur accroît en général le risque de dégâts d’insectes ravageurs par rapport à une conduite en peuplement mélangé. La réduction des infestations dans les peuplements mixtes concerne aussi bien les forêts secondaires que les plantations, les peuplements d’essences indigènes que d’essences exotiques, les jeunes que les vieux peuplements. Elle est plus importante quand le mélange résulte de l’association d’essences feuillues à des conifères. Elle n’est pas significative quand le mélange est constitué par l’apport d’essences exotiques. Elle augmente avec la proportion d’essences associées dans le mélange. Les dégâts d’insectes sont ainsi inférieurs dans les peuplements mélangés, notamment pour les défoliateurs et les xylophages qui regroupent l’essentiel des ravageurs des forêts. En revanche les insectes polyphages peuvent, dans le cas où le mélange associe plusieurs essences hôtes, bénéficier de la diversité des arbres pour augmenter leur niveau de population par effet de contagion.
Trois grands mécanismes écologiques permettent d’interpréter l’amélioration de la résistance des forêts aux insectes ravageurs obtenue grâce à l’augmentation de la diversité des essences forestières :

 – la réduction de l’accessibilité des arbres hôtes par diminution de la ressource et par l’existence de barrières physiques, chimiques ou temporelles à la colonisation ;
 – l’augmentation de l’impact des ennemis naturels, favorisés par l’existence de proies de substitution, de ressources alimentaires de complément, de sites de ponte ou d’abris ;
 – la présence d’essences forestières hôtes plus sensibles permettant de faire diversion aux attaques du ravageur (dans le cas des insectes polyphages).

Dans le cas de la forêt de plantation de pin maritime, la présence d’un boisement de feuillus en mélange, qu’il soit un peuplement ancien ou une jeune plantation (10 ans), conduit à une réduction significative des dégâts de processionnaire dans les peuplements de pin maritime voisins. Cet effet correspond essentiellement à une diminution des niveaux d’infestation dans les premiers 150 m à l’intérieur du peuplement derrière sa lisière. Sur l’ensemble des peuplements observés, le nombre de nids de processionnaire sur les arbres situés derrière une haie de feuillus est toujours inférieur à celui observé sur les arbres situés en bordure non protégée. Cette réduction n’est cependant significative que lorsque la hauteur de la haie est supérieure ou égale à celle des pins situés derrière. Ces résultats indiquent que les feuillus permettraient de masquer la silhouette des pins rendant plus difficile leur colonisation par la processionnaire du pin.
La réduction du pourcentage d’arbres attaqués par la pyrale du tronc sur l’ensemble des parcelles voisines de feuillus est significative jusqu’à 400 m. Le taux de parasitisme des chenilles de la pyrale semble également plus important à proximité des bois de feuillus. Au laboratoire, la durée de vie moyenne des parasitoïdes alimentés avec du miellat de pucerons du chêne est trois fois plus longue que celle des individus alimentés avec de l’eau. Cet allongement permettrait une meilleure coïncidence phénologique entre la présence des chenilles de pyrale et celle de leur parasitoïde. Les boisements de feuillus constitueraient donc des refuges pour la faune d’ennemis naturels de la pyrale du tronc.

Organisation de la biodiversité des assemblages d’ennemis naturels

Les réponses à la structure du peuplement forestier et du paysage des différents taxa ne sont pas corrélées, mais sont au contraire distinctes et complémentaires. Cette étude multi-taxa a ainsi permis de démontrer d’une part que l’utilisation conjointe de différents groupes taxonomiques était intéressante, voire indispensable, dans les analyses des relations entre biodiversité et gestion forestière, d’autre part que tous n’avaient pas la même valeur indicatrice.
A l’échelle de la parcelle, la hauteur moyenne de la strate arborée est la meilleure variable prédictive de la richesse spécifique et de la composition des assemblages d’oiseaux, de carabiques et d’araignées. Les parcelles de feuillus âgés sont généralement plus riches que celles de pins en plantes vasculaires, champignons, oiseaux et araignées, mais pas en carabiques.
Les variables paysagères sont des facteurs secondaires importants pour les oiseaux, les carabiques et les araignées, en particulier la fragmentation du paysage (taille moyenne des parcelles, densité de lisières), l’hétérogénéité spatiale (indice de Shannon), et la distribution spatiale des îlots feuillus dans le paysage environnant.
La richesse en plantes et en araignées, la composition des assemblages d’oiseaux, de carabiques et d’araignées, et l’abondance de plusieurs espèces généralistes forestières sont en effet corrélées à la proportion de feuillus âgés dans le paysage environnant et/ou à la distance aux feuillus les plus proches. Par contre, l’abondance de la plupart des espèces spécialistes des îlots feuillus est corrélée à l’indice de forme de la parcelle (ratio périmètre/surface) plutôt qu’à la surface de feuillus aux alentours. Ceci semble indiquer que, pour ces espèces, les caractéristiques internes de l’îlot sont plus importantes que le paysage environnant, tandis que pour les généralistes c’est l’inverse. Il est probable que ces îlots qui ont toujours existé sous cette forme dans le paysage landais jouent un rôle dans le cycle biologique de beaucoup d’espèces généralistes forestières qui se dispersent ensuite à partir d’eux dans le paysage (zones de reproduction, d’hivernage ou ressource alimentaire complémentaire).
Beaucoup d’espèces de milieux ouverts s’avèrent par contre sensibles à la fragmentation de leur habitat par la pinède, tandis qu’un effet négatif de la proximité de feuillus semble exister pour un certain nombre d’espèces spécialistes des landes ouvertes. D’un point de vue biogéographique et historique, on peut émettre l’hypothèse que ces assemblages d’espèces sont un héritage du paysage ancien de landes pâturées, qui était le paysage dominant jusqu’au XIXème siècle. Ces espèces se sont adaptées aux habitats secondaires constitués par les parcelles de pins maritimes âgés de moins de 10 ans et dépendent donc actuellement du régime de perturbation constitué par la rotation des coupes rases.

L’analyse de la structure du paysage a montré que le paysage landais était organisé selon un double gradient de fragmentation et d’hétérogénéité spatiale. Les variables paysagères associées se sont avérées importantes pour la richesse et la composition spécifique en oiseaux, et dans une moindre mesure pour la composition en plantes et en araignées, tandis que l’hétérogénéité spatiale semble avoir un effet négatif sur la richesse en carabiques. Pour les plantes et les araignées, plus sensibles aux échelles stationnelles et à fort pouvoir de dispersion, c’est plutôt la présence de tel ou tel habitat, donc la composition du paysage qui joue à cette échelle. Les oiseaux et carabiques sont plus sensibles à la structure du paysage, les premiers en raison de la taille des domaines vitaux dépassant souvent la seule parcelle dans la forêt fragmentée des Landes de Gascogne, et les seconds en raison du degré de connectivité entre habitats pouvant faire obstacle à la dispersion pour les espèces forestières le plus souvent aptères.