Les projets 1997-2000

C’est le premier appel à propositions de recherche du programme financé par le ministère en charge de l’environnement. Les projets mis en œuvre sont arrivés à leur terme en 2000.

Conseil Scientifique 1997

Le comité scientifique de l’Appel lancé en 1997 rassemble les scientifiques suivants :

Président : Claude Millier (ENGREF)

  • Jacques Blondel (CNRS-CEFE)
  • Henri Décamps (CNRS-CESAC)
  • Alain Franc (INRA)
  • Hervé Jactel (INRA)
  • Michel Loreau (ENS)
  • Roselyne Lumaret (CNRS-CEFE)
  • Patrice Mengin-Lecreulx (ONF R&D)
  • Serge Muller (UNIV. Metz)
  • Daniel Terrasson (CEMAGREF)
  • Jacques Roy (CNRS CEFE)

Texte de l’appel à propositions de recherche 1997

 [Télécharger la version complète de l’Appel 1997]

Dans le cadre général des politiques forestières et de protection de la nature, les relations entre biodiversité et modes de gestion sont méconnues alors même que se précisent des demandes en termes de prise en compte de la biodiversité dans les pratiques de gestion forestière et dans les méthodes d’élaboration d’indicateurs de maintien, de dégradation ou de restauration.

L’objet du présent appel à propositions de recherche est de fournir des connaissances sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers et sur les effets des actions sylvicoles. Ces questions sont abordées sous l’angle de la biodiversité, en privilégiant des échelles de temps cohérentes avec la dynamique des écosystèmes forestiers d’une part, avec le pas de temps des opérations de gestion d’autre part. Des méthodes d’étude originales seront certainement nécessaires.

Liste des projets

Sept projets ont été mis en œuvre dans le cadre de cet appel à proposition de recherche. Le principal objectif était l’étude de l’impact des modes de gestion sur des compartiments de la biodiversité (principalement oiseaux, plantes et arthropodes). Les résultats ont montrés peu de différences entre les modes de gestion, par rapport à l’influence des usages passés du sol ou de la forêt, à la structure du paysage ou les dynamiques de végétation à l’œuvre dans le contexte de changement d’utilisation du sol.

Biodiversité forestière et changements globaux : méthodes et applications aux peuplements d’oiseaux forestiers

Coordinateur : Jacques Blondel (CNRS).

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Les milieux de montagne sont très favorables pour l’étude des conséquences du réchauffement climatique et des pratiques agricoles sur l’avifaune depuis 25 ans car :
(i) ils sont restés relativement stables,
(ii) l’intensité des pratiques agricoles décroît avec l’altitude, ce qui permet de juger de l’importance relative de changement climatique et des modifications d’habitat sur les changements de distribution des communautés en altitude.

Les communautés d’oiseaux du Mont-Ventoux (Vaucluse) et de la Haute vallée du Giffre (Haute-Savoie) ont été échantillonnées par points d’écoute dans les années 1970 et 2000, aux mêmes points et selon la même méthodologie, mais par des observateurs différents.
Au plan méthodologique, l’analyse de relevés simultanés a montré que l’effet observateur était négligeable par rapport aux autres sources de variabilité, ce qui autorise les analyses réalisées sur les changements de distribution en altitude et de la fréquence d’occurrence contrôlant pour la variabilité d’échantillonnage, les changements d’habitat et les fluctuations interannuelles des populations. Ces analyses ont montré que :
(i) la moitié des espèces migratrices transsahariennes a significativement décliné ;
(ii) les populations des espèces forestières sont restées stables malgré de fortes différences entre espèces, en l’absence de modifications importantes du milieu forestier ;
(iii) les espèces des milieux ouverts ont décliné. En particulier, les oiseaux dépendant des milieux agricoles ont fortement décliné en bas de pente dans la vallée du Giffre, en réponse probable à la mécanisation agricole ;
(iv) le réchauffement annuel de plus de 1,2 °C en 25 ans ne s’est pas accompagné de la remontée en altitude des espèces forestières.

Cette étude montre que jusqu’à présent les changements de l’avifaune alpine résultent plus des modifications anthropiques des habitats que du réchauffement climatique. Les résultats sont globalement conformes à ce qui est observé ailleurs en Europe.

Caractérisation d’indicateurs de réponse à différents modes de traitement forestiers
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Coordinateur : Jacques Bardat (MNHN-IEGB – Muséum National d’Histoire Naturelle – Institut d’Ecologie et de Gestion de la Biodiversité).

Partenaires : Université de Rouen, Laboratoire d’Ecologie, Université de Picardie Jules Verne : Département de Botanique, Université de Lille 2 : Département de Botanique, Conservatoire Botanique National de Bailleul, ONF, Compagnie Forestière du Nouvion.

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Le projet avait pour objectif de caractériser des indicateurs de réponse permettant d’évaluer l’impact de la gestion forestière sur la biodiversité des communautés végétales. Les indicateurs ont été recherchés dans les variations de composition floristique des communautés de plantes vasculaires et de bryophytes en réponse à une gamme de traitements sylvicoles. La démarche visait à évaluer aussi bien la diversité exprimée, en utilisant des indices de diversité, que la diversité latente, au travers de la caractérisation de la banque du sol.
L’étude a été menée dans une forêt équienne monopécifique de Normandie (système le plus artificialisé), une hêtraie-charmaie en Normandie traitée en futaie régulière et des forêts mélangées en Thiérache (taillis-sous-futaie et futaie irrégulière).
Les travaux font, de manière générale, le constat d’un manque de stades très matures et fermé des systèmes forestiers (ces stades sont favorables à certaines catégorie de plantes). L’étude fait dans le cas de la futaie régulière le constat d’une succession de cortèges, observable à la fois au niveau des phanérogames et des bryophytes.

Diversité végétale et gestion forestière en espace protégé : variabilité spatio-temporelle et application à l’étage montagnard
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Coordinateur : Laurent Bergès (CEMAGREF – Equipe Ecosylv).

Partenaires :
Parc National des Cévennes et Réserve de Biosphère des Cévennes,
Office National des Forêts,
Centre Régional de la Propriété Forestière du Languedoc-Roussillon,
Coopérative la Forêt Privée Lozérienne et Gardoise.

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L’objectif de l’étude était d’analyser l’effet de gradients sylvicoles et historiques sur la biodiversité floristique (bryophytes, ptéridophytes et phanérogames) dans un contexte de zone protégée, le massif de l’Aigoual.
68 placettes ont été échantillonnées dans 15 types de peuplements issus du croisement de trois critères sylvicoles : la durée depuis la dernière coupe d’éclaircie, la composition en essences et le stade sylvicole.
La date de la dernière éclaircie a les effets suivants :
– la richesse des bryophytes est à la fois plus élevée dans les peuplements non éclaircis depuis longtemps et dans les peuplements éclaircis très récemment ;
– la richesse et l’abondance des espèces forestières diminue avec la durée depuis la dernière coupe jusqu’à 50 ans et remonte légèrement dans les hêtraies non-exploitées depuis plus de 50 ans ; – la richesse et l’abondance des péri-forestières et des non-forestières suivent les mêmes tendances.

L’effet de la composition en essences du peuplement est le suivant :
– les bryophytes et les espèces non forestières sont à la fois plus abondants et plus diversifiés dans les sapinières-pessières que dans les hêtraies ;
– les espèces forestières sont à l’inverse plus présentes et plus diversifiées en hêtraie.
Concernant l’influence du stade sylvicole, les analyses montrent peu d’effet : seule la richesse des bryophytes varie significativement (avec un pic pour le stade gaulis).

Evaluation de la biodiversité forestière en Brie : influence du type de peuplement
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Coordinateur : Frédéric Gosselin (CEMAGREF).

Partenaires :
Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN),
Université de Dijon – Laboratoire d’Ecologie,
Ecole Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts (ENGREF) – Département Mathématiques Appliquées et Informatique,
Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive – CNRS,
Institut pour le Développement Forestier (IDF),
Chambre d’Agriculture de Seine et Marne (CA 77),
Inventaire Forestier National (IFN),
Office National des Forêts – Service Départemental de Seine et Marne Centre Régional de la Propriété Forestière d’Ile de France (CRPF),
Institut d’Aménagement et d’Urbanisme de la Région d’Ile de France (IAURIF).

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Les principaux résultats de ce projet – hormis les points de méthode – sont les suivants :

– pour l’étude des formes d’humus, les stades de début de succession de la futaie régulière de chêne (coupes d’ensemencement et fourrés) montrent des formes d’humus de type mull ; les taillis-sous-futaie appauvris à base de bois blancs montrent une amélioration du type d’humus avec le vieillissement du peuplement ; enfin, le stade sénescent de la futaie régulière montre un humus tendant vers le mull tandis que les peuplements irréguliers tendent vers le Moder ; ces deux derniers résultats sont toutefois variables dans l’espace ;

– pour les nématodes, les résultats varient suivant le quantificateur de biodiversité retenu. Les peuplements irréguliers sont ainsi les meilleurs du point de vue du rapport bactériophages / mycophages – signe d’une activité biologique élevée – alors qu’ils montrent une mauvaise incorporation de la matière organique à travers un fort déséquilibre de la densité de nématodes entre les deux horizons étudiés. La densité totale de nématodes est faible en futaie régulière et forte en taillis-sous-futaie appauvris en chênes. De manière intéressante, les résultats concernant les nématodes ne reflètent pas les résultats sur les humus, ce qui était pourtant l’hypothèse de travail de départ pour ce compartiment du projet ;

– les résultats globaux obtenus pour les oiseaux sont assez cohérents avec des résultats déjà connus : forte richesse spécifique dans les coupes d’ensemencement ; minimum de richesse dans le stade ne contenant que des perches ; à diamètre dominant constant, maximum de diversité et de richesse dans les peuplements irréguliers en chêne. L’analyse de la variation de la composition en espèces via une AFCVI en fonction de variables dendrométriques (surfaces terrières de diverses essences) a fait ressortir comme l’AFC un axe nettement dominant de variation de la composition : cet axe opposait simplement les coupes d’ensemencement / fourrés aux peuplements plus fermés et hauts. Ces résultats vont de pair avec l’analyse de réponse des espèces, qui montrent des réponses très marquées presque uniquement pour les espèces des stades buissonnants, les espèces classiquement forestières ayant en général tendance à être plus ubiquistes qu’ailleurs ; et certaines espèces forestières étant manquantes. Cela pourrait être la marque du caractère périurbain des forêts étudiées ;

– les analyses effectuées sur la flore sont pour l’instant exclusivement concentrées sur le niveau du groupe écologique et sur les gradients successionnels reconstitués à partir de notre plan d’échantillonnage. L’approche promue est celle d’une réflexion a priori débouchant sur la formulation d’hypothèses a priori, qui sont ensuite testées sur le jeu de données et comparées à des hypothèses générées a posteriori. L’objectif général de ce premier travail sur la flore aura été de mieux comprendre la réponse des espèces « forestières ». Nos résultats montrent que dans le cas de la Brie, la conversion de taillis-sous-futaie vieillis en futaie régulière de chêne est globalement source d’enrichissement de la biodiversité floristique : nous n’avons trouvé aucun groupe perdant de la richesse ou de l’abondance significativement à la suite de cette conversion. Par contre, la comparaison du cycle de futaie régulière avec les stades équivalents d’une trajectoire « bois blancs » ou des peuplements irréguliers montre que certains groupes d’herbacées forestières sont (peu significativement) plus abondantes – voire riches – en trajectoire bois blancs, voire en peuplements irréguliers, et que les bryophytes ont une nette préférence pour la trajectoire « bois blancs ». Pour les espèces non forestières, nos résultats montrent un avantage global de la futaie régulière, ce qui est tout à fait logique compte tenu de la forte perturbation initiale que constitue la coupe d’ensemencement, perturbation qui est entretenue par la gestion pratiquée en futaie régulière – beaucoup moins intense dans les autres gradients. Les principales pistes évoquées pour mieux comprendre la réponse des espèces herbacées et ligneuses forestières sont : (i) de distinguer les espèces forestières à dispersion de graine difficile, ainsi que les espèces forestières montrant a priori une sensibilité à l’absence de précipitation en juillet ; ces deux groupes devraient être plus sensibles que leurs complémentaires à une ouverture massive et relativement longue du peuplement, comme lors de la coupe d’ensemencement ; les résultats vont dans ce sens, sans être très significatifs ; et (ii) d’étudier le caractère indicateur moyen et l’écart type de ces caractères indicateurs (sur les gradients d’humidité, d’ « acidité », de lumière) ;

– les résultats sur les communautés de carabiques n’ont pas été encore analysés, à l’inverse des résultats sur l’asymétrie fluctuante de deux espèces de carabes, Abax ater (=Abax parallellepipedus) et Carabus auratus. Le premier élément à indiquer est que nous n’avons pu concentrer notre étude sur des espèces strictement forestières comme il l’avait été envisagé initialement. Dès lors, nous pouvions nous attendre à rencontrer de plus grandes difficultés pour établir des relations entre mode d’exploitation forestier et stress sur les organismes. Néanmoins, les résultats globaux montrent (i) un fort bruit lié à l’erreur de mesure dans les données ; (ii) qui n’empêche toutefois pas de détecter des corrélations entre niveaux d’asymétrie fluctuante des différents caractères morphologiques étudiés pour Carabus auratus, mais pas pour Abax ater ; mais (iii) qui ne sont pas aisément interprétables compte tenu de l’écologie de Carabus auratus : en effet, les types de peuplements ordonnés du plus ou moins stressant pour Carabus auratus, ne montrent pas de logique forte, et donc a priori pas de stress lié à la gestion en tant que telle. Par exemple nous ne notons pas sur Carabus auratus de stress particulier dans les milieux les plus arborés alors que cette espèce est plutôt une espèce de milieu ouvert.

Gestion d’une évolution forestière majeure de l’arrière pays méditerranéen : la maturation sylvigénétique des pinèdes pionnières du Mont Ventoux
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Coordinateur : Philippe Dreyfus (Unité de recherches forestières méditerranéennes, INRA).

Partenaires : INRA, Unité Expérimentale Agroclim, ONF, IMEP.

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Le processus de maturation sylvigénétique en cours à l’étage montagnard méditerranéen, dans les pinèdes artificielles du Mont-Ventoux a été analysé et caractérisé qualitativement et quantitativement au niveau des principales espèces du peuplement d’arbres (adultes et régénération) et de la diversité floristique associée.
Il s’agit d’une dynamique, qui selon les variantes, aboutit, au stade ultime : (i) soit à des mélanges (hêtre et pin en versant sud, sapin pectiné, hêtre et pin en versant nord), (ii) soit à une hêtraie pure en versant sud quand le pin ne se régénère pas (et, probablement, à une sapinière-hêtraie sans pin dans certaines situations du versant nord, non étudiées).
Bien que cette dynamique soit forte et omniprésente dans la zone d’étude, elle n’en est sans doute qu’à ses débuts. A l’heure actuelle, les peuplements qui en résultent correspondent encore à des forêts que l’on peut qualifier de « jeunes ». Sauf dans les stades les plus avancés ou dans des situations particulières (certaines conditions stationnelles, antécédent forestier ancien), la caractérisation et l’analyse de la diversité floristique fait apparaître une grande rémanence de composantes liées à des antécédents culturaux non forestiers : pelouses, cultures, pâtures, landes.  

Confrontés à — et intéressés par — cette forte dynamique de recolonisation de hêtre et du sapin, les gestionnaires seront probablement amenés à s’engager progressivement vers un nouveau partage de l’espace :
1) un domaine livré au hêtre et au sapin là où leur dynamique est la plus forte et où les pins ne pourront pas se maintenir (même quand ils se régénèrent), avec en parallèle un épanouissement d’une flore typiquement forestière ;
2) un domaine moins favorable au hêtre et au sapin, en particulier dans la partie la plus basse de la zone d’étude, où les pins ont de bonnes chances de se maintenir en mélange avec le hêtre, voire en peuplement presque pur (avec quelques essences secondaires et du hêtre en sous-bois). Cette situation est susceptible, si la sylviculture y contribue par des ouvertures régulières, de constituer des peuplements suffisamment clairs pour permettre le maintien des pins mais aussi d’une flore apparentée aux milieux ouverts, peut-être plus diverse que la flore associée aux hêtraies ou hêtraies-sapinières matures et en tous cas contribuant fortement à la biodiversité globale à l’échelle de la zone d’étude et du massif.

Un modèle de dynamique forestière a été ébauché au cours de ce projet : il intègre des informations sur les potentialités de croissance des différentes espèces protagonistes et sur la position relative des peuplements-sources. Intégré dans un outil de simulation adapté, et en lien avec le SIG de l’ONF, il pourrait notamment servir à établir des cartes du potentiel invasif du hêtre ou du sapin, et à définir une limite entre les deux domaines définis.
La frontière entre les deux domaines dépend aussi sans doute de la structure des peuplements, plus ou moins favorable au hêtre. Là encore, le modèle, qui intègre des relations entre croissance, compétition, couvert, est susceptible de fournir des éléments. Les premières simulations réalisées indiquent par exemple l’influence de la durée de rotation entre les coupes sur la progression du hêtre.
Une approche expérimentale nous paraît cependant indispensable pour acquérir des éléments complémentaires, notamment en ce qui concerne la modulation directe des proportions des espèces à l’occasion des dépressages, éclaircies, coupes de régénération ; l’influence indirecte, via les dégâts d’exploitation, est aussi à préciser (un site dédié à leur évaluation a été installé dans le cadre du projet).
Compte-tenu de l’augmentation de la fréquence des peuplements irréguliers et mélangés, il sera nécessaire d’imaginer et d’expérimenter de nouveaux modes de conduite sylvicole permettant de gérer l’équilibre entre des essences dont la dynamique de régénération et les potentialités de croissance sont différentes. Les simulations peuvent servir à sélectionner, parmi la multitude de choix possibles, un panel de modalités à expérimenter en priorité.
A l’issue de ce projet, le modèle de dynamique élaboré comporte cependant encore de trop nombreux points faibles, et les simulations prospectives réalisées ne constituent pas des points d’appui suffisamment solides pour des prises de décision qui engagent la gestion sur le long terme.
Les points à améliorer pour qu’il devienne opérationnel concernent notamment (i) l’approche fonctionnelle de la croissance sous couvert pour les différentes espèces, (ii) l’étude plus poussée de la dispersion des graines à longue distance et du lien avec l’apparition de la régénération, (iii) le degré et le mode de prise en compte de l’hétérogénéité spatiale.
Par ailleurs, compte-tenu d’une certaine inertie de la diversité floristique, il serait sans doute intéressant de compléter la caractérisation de la diversité de ces formations par une composante animale qui puisse être un indicateur plus sensible des modifications liées au processus de maturation sylvigénétique et aux interactions avec la sylviculture.

Impact des modes de gestion forestière sur la biodiversité au sein du bassin de Gap-Chaudun (Hautes-Alpes)

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Coordinateur : Jean-Claude Rameau (ENGREF).

Partenaires :
CEMAGREF : C. Chauvin (Equipe Forêts de Montagne), J.J. Brun, P. Delcros Equipe Ecologie Spatiale et Fonctionnelle),
Université Joseph Fourier (Grenoble) : G. Lempérière (Laboratoire d’Ecologie),
Conservatoire Botanique National : C. Crassous,
ONF : A. Castan,
CRAVE (Centre de Recherche Alpin sur les Vertébrés) : S. Michel.

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Trois réserves biologiques intégrales seront crées dans le bassin versant, laboratoires permettant d’étudier dans le temps : la dynamique de la végétation forestière, le fonctionnement des sols dans des écosystèmes où aucun prélèvement de bois n’est effectué, la dynamique de la biodiversité, à travers les cycles forestiers naturels.
Le bassin versant du Petit Buëch est intégré dans un site Natura 2000 du Dévoluy. Plusieurs types d’habitats prioritaires y sont présents (divers types d’érablaies, forêts riveraines). D’autres habitats sont non prioritaires mais aussi concernés : hêtraies sapinières sèches de bas de versant et de crêtes à sols superficiels, végétation de lisières, mégaphorbiaies, éboulis, rochers avec la végétation installée dans les fentes de rochers et sur les dalles rocheuses, pelouses mésophiles à Brome dressé, prairies de fauche à Arrhénatherum et Trisète dorée, pelouse à Seslérie. Cette désignation entraîne l’obligation d’une bonne connaissance de ces écosystèmes, de leur diversité, de la dynamique de celle ci dans le temps, de leur fonctionnement.
Cette étude a permis de mettre en lumière les enseignements suivants :
– effets de la diversité écologique des massifs sur la diversité spécifique,
– dynamique de la biodiversité à travers les cycles forestiers,
– forte influence des actions anthropiques passées,
– énorme importance de la diversité des groupes fonctionnels (rôle de premier plan dans la résilience des écosystèmes forestiers dans le cadre des perturbations :avalanches, chablis, …),
– grand intérêt des forêts sub-naturelles : état de référence ? grande richesse entomologique et ornithologique,
– intérêt des futaies jardinées pour l’équitabilité et la constance de la biodiversité,
– importance de la connaissance des patrimoines naturels à travers la gestion.

Incidence des pratiques agricoles passées sur la biodiversité spécifique en milieu forestier dans l’Est de la France
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Coordinateurs : Etienne Dambrine et Jean-Luc Dupouey (INRA).

Partenaires : ENGREF : J.C. Rameau, Université de Nancy : G. Giuliato (Faculté de Géographie), DRAC (Direction Régionale à l’Action Culturelle) : J.D. Lafitte (Service Régional d’Archéologie), Musée Municipal de Sarrebourg : D. Eckenbrenner, Université de Lille I : V. Vergnes (Faculté de Géographie), Université de Paris VII : Y. Veyret (UFR Géographie et Environnement), ONF : M.A. Willehm (Servie d’appui technique de Strasbourg), Service Régional d’Archéologie d’Alsace : MM Letterlé et Waton, CRPF Lorraine : A. Madesclaire.

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La biodiversité forestière résulte en grande partie, pour sa composante végétale du moins, de l’histoire des usages anciens. Un des résultats majeurs de cette étude est la mise en évidence qu’il existe un cortège d’espèces végétales spécifiquement liées à la continuité de l’état boisé sur de longues périodes. Ces espèces tendent à disparaître sous l’effet de la mise en culture. À l’inverse, l’usage agricole d’un sol forestier pendant quelques centaines d’années permet l’introduction d’un riche cortège d’espèces à tendances nitrophiles. Ces arrières-effets de l’agriculture sont de très longue durée, voire irréversibles à l’échelle historique.
L’intensité et l’importance spatiale de l’impact de l’usage ancien des sols sur la biodiversité forestière ont été largement sous-estimés. Alors que nous connaissons avec précision l’ampleur des reboisements effectués depuis le XIXième siècle, les fluctuations antérieures de la surface forestière sont encore très mal connues. Nos travaux en cours ainsi que de nombreuses prospections archéologiques forestières suggèrent un très large déboisement à l’époque gallo-romaine (Ile-de-France, Chantilly, Rambouillet, Compiègne, Normandie, Brotonne, Bourbonnais, Tronçais, Vosges du Nord, Châtillonais, Plateau de Langres, Jura…). Il reste un énorme travail d’histoire et d’archéologie forestière à effectuer afin de rendre plus systématiques la connaissance et la mesure de ces impacts anciens.
Les mécanismes de maintien de cette mémoire des écosystèmes forestiers, tant au niveau des sols que de la démographie des espèces sont encore très mal connus. Quels sont les mécanismes microbiens par lesquels sont entretenus des différences de cycle d’éléments minéraux, en particulier l’azote ? Quelle est la part des phénomènes de compétition et de dispersion d’une part et de modification des niches écologiques d’autre part dans l’explication des divergences floristiques entre anciennes pratiques ?

Deux conséquences immédiates pour la gestion apparaissent :
– la valeur patrimoniale des forêts dépend de l’histoire de l’utilisation du sol. La présence de sites anciennement cultivés en forêt augmente la diversité des habitats, et donc la diversité globale de la forêt. Cette augmentation se fait cependant au profit d’espèces à tendance rudérale et au détriment d’espèces de forêts anciennes, plus rares et à mode de dispersion peu efficace. Les décisions de mise en réserve devraient donc absolument être raisonnées en fonction de ce paramètre. La seule prise en compte d’indicateurs indirects de « naturalité » de la forêt est insuffisante et la recherche des zones à préserver doit impérativement se baser sur une analyse historique précise.
– les zones anciennement cultivées sont nettement plus fertiles que les forêts anciennes. Cet avantage pourrait avec profit être valorisé lors des aménagements par des choix sylvicoles adaptés. En particulier, les zones anciennement cultivées pourraient probablement supporter des essences plus exigeantes que le seul épicéa, telles que les feuillus précieux. Des essais seraient à mettre en place rapidement afin de le montrer.

Les forêts du pays de Sault (Aude) : impact de la gestion forestière sur la diversité génétique et spécifique des Carabinae
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Coordinateur : Jean-Yves Rasplus (Centre de biologie et de gestion des populations).

Partenaires :
CBPG (Centre de Biologie et de Gestion des Populations) : P. Audiot, E. Barrau, K. Berthier, C. Brouat, L. Lesobre, S. Meunier, G. Mondor, F. Sennedot,
ONF (Quillan) : T. Noblecourt (cellule d’études entomologiques),
Université Paris VI : J.P. Rossi,
Consultant indépendant : H. Chevalier.

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L’objectif de ce projet était de comparer l’impact de deux modes de gestion forestière (futaie régulière et futaie irrégulière) sur les communautés de carabes forestiers. La futaie régulière est souvent supposée moins favorable à la conservation de la biodiversité ; cependant, peu de données permettent définir l’impact à long terme du mode de gestion.
Les carabes ont été choisis comme objet d’étude car ils sont connus comme de bons indicateurs des changements de leur habitat.

Deux approches ont été utilisées en parallèle :
Une approche écologique : analyse comparative de la diversité des communautés et de l’abondance des carabes sur des parcelles expérimentales gérées en régulier ou en irrégulier.
Une approche génétique : pour des espèces de carabes aux exigences écologiques différentes, analyse avec des marqueurs microsatellites de la diversité dans et entre des groupes d’individus de différentes forêts, en fonction du mode de gestion des forêts.

L’étude a été menée sur le plateau de Sault (pré-Pyrénées, Aude). Les parcelles expérimentales ont été choisies dans des sapinières régulières et irrégulières situées sur substrat calcaire, à une altitude comprise entre 880 et 1080 m.
Les données écologiques et génétiques analysées montrent un effet négatif de certains stades de la futaie régulière sur les communautés de carabes : régénération pour les essences forestières, gaulis-perchis pour les essences plus généralistes. Cependant, cet impact semble limité dans le temps. On ne retrouve en effet aucune différence, ni en nombre d’individus, ni en diversité génétique des populations, entre les parcelles de futaie régulière mature et les parcelles de futaie irrégulière.

Plusieurs hypothèses peuvent expliquer ceci :
(i) les carabes peuvent ne pas être sensibles à des différences fines de structure de la canopée ;
(ii) la gestion des forêts de montagne, telle qu’elle est pratiquée sur le pays de Sault, tend à rapprocher futaies régulière et irrégulière (rotations plus longues en futaie régulière, exploitation insuffisante des futaies irrégulières) ;
(iii) l’histoire des parcelles a sans doute une influence : les parcelles en futaie régulière sont anciennes alors que les parcelles en futaie irrégulière sont plus récentes. Or on sait par ailleurs que la diversité des populations de carabes dépend de l’ancienneté du couvert forestier.
En tout état de cause, il serait prématuré de conclure sur l’impact relatif des deux modes de gestion considérés. Des compléments d’étude seront nécessaires, en particulier sur la dimension paysagère (effet de la fragmentation de l’habitat).

Rôle de l’éclaircie pour la biodiversité dans les peuplements artificiels de résineux
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Coordinateur : Alain Bailly (AFOCEL).

Partenaires : AFOCEL : A. Couty, J. Permingeat, A. Bouvet, C. Deleuze, CEMAGREF : F. Ruchaud, R. Jouvie, ENGREF : J.C. Rameau, I. Bonhême, Université de Bourgogne : F. Andreux, M. Kopp, Limousin Nature Environnement : M. Bardinal, CRPF Limousin : D. Brance.

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L’objectif global du projet est de caractériser l’impact de l’éclaircie sur le fonctionnement de l’écosystème « boisement artificiel de résineux » afin de donner aux gestionnaires des règles simples pour concilier les objectifs économiques de ces boisements (revenus pour le propriétaire, matière première d’une industrie d’avenir…). Dans un premier temps, nous avons choisi de nous limiter aux plantations de Douglas et de fixer comme objectif scientifique de définir les bases d’une modélisation des relations éclaircies – éclairement du sous-bois, et des relations éclairement du sous-bois – biodiversité.
Le travail a été réalisé en collaboration avec le CEMAGREF, l’ENGREF, l’Université de Bourgogne, le CRPF du Limousin et l’association Limousin NAture Environnement. Le support de l’étude est constitué de cinq essais d’éclaircie de l’AFOCEL, âgés d’une vingtaine d’années et comparant sur des parcelles unitaires de 10 ares minimum (dispositifs en blocs complets équilibrés) des scénarios sans éclaircie (1100 tiges/ha) et des scénarios avec éclaircies fortes et précoces ramenant le peuplement vers 300 tiges/ha. Ces essais sont répartis en France dans les principales régions à Douglas.

Les mesures portent sur :
– le peuplement forestier : suivi dynamique individuel de tous les arbres de chaque parcelle unitaire ;
– la flore : caractérisation de la station par dénombrement des espèces et note d’abondance-dominance sur deux relevés (200m2) et par des relevés sur un transect de 60m dans un peuplement feuillu à proximité (situé dans des conditions stationnelles comparables) ;
– l’humus : caractérisation des humus le long des transects de relevés floristiques ;
– le sol : description du profil et analyses physiques et chimiques des deux premiers horizons de chaque parcelle unitaire ;
– la lumière : mesure de l’irradiance relative, rapport entre l’irradiance mesurée dans la parcelle (sous couvert) et l’irradiance mesurée en plein découvert, sur 24h, en 5 points sur chaque parcelle unitaire.

Les principaux résultats sont les suivants :
– L’effet station sur la diversité floristique est prépondérant. En station pauvre, cet effet n’est en aucun cas compensé par la sylviculture.
– Sur une station donnée, la sylviculture joue un rôle important sur la diversité floristique. Cependant cette diversité floristique n’est pas seulement liée à l’éclairement ou à la densité du peuplement de Douglas. Il semble là encore que la liaison diversité floristique – sylviculture (mesurée par la surface terrière du peuplement de Douglas) dépende des conditions du milieu (altitude, roche mère, ambiance forestière, paysage…).
– La diversité végétale sous peuplement éclairci est égale à celle des peuplements feuillus en conditions spatiales comparables (et parfois supérieure).
– L’éclairement mesuré à 50cm du sol par l’irradiance relative est principalement lié à la surface terrière du peuplement. Le seuil de 30m2/ha ressort, seuil en deçà duquel un modèle a pu être établi.
– La sylviculture influence favorablement les caractéristiques physiques et chimiques des horizons de surface des sols. Avec le renforcement des éclaircies, les stockages de matière organique (N et C) augmentent. Les valeurs de pH, dans la gamme acide (4 – 4,5) augmentent légèrement avec l’éclaircie, tandis que la CEC, souvent très basse sur les sites expérimentaux, ne présente une valeur forte que sur un site, dans les traitements les plus éclaircis. Enfin, on enregistre avec l’éclaircie une décomposition et une incorporation plus efficaces de la matière organique issue des litières.

Rôle fonctionnel de la biodiversité dans la résistance d’un écosystème forestier aux insectes ravageurs et champignons pathogènes
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Coordinateur : Hervé Jactel (INRA).

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Rôle de la biodiversité dans la résistance d’un écosystème forestier aux insectes ravageurs
La première étape de l’étude concernant le rôle fonctionnel des îlots de biodiversité dans la résistance des monocultures de pin aux insectes ravageurs a consisté à établir la structure spatiale des niveaux d’infestation au voisinage de tros boisements de feuillus en mélange. La mise en évidence de gradients continus a semblé un bon indicateur de l’effet de régulation possible exercé par les îlots. Il conviendrait maintenant de compléter ces dispositifs, notamment en renforçant la comparaison avec un traitement témoin.
La deuxième partie du programme a été focalisée sur l’identification des espèces prédatrices des deux insectes ravageurs étudiés. Elle a permis de confirmer l’existence en Aquitaine de prédateurs connus de la cochenille du pin maritime. Pour le reste, elle n’a donné lieu qu’à des hypothèses de prédation potentielle sur D. sylvestrella ou M. feytaudi, essentiellement sur la base de corrélations statistiques entre densité de proies et densité de prédateurs. Il serait donc nécessaire de mieux préciser le statut réel de ces espèces potentielles et de poursuivre l’inventaire des ennemis naturels de ravageurs étudiés.
Le troisième partie du programme a concerné l’analyse de la répartition spatiale des espèces potentiellement prédatrices au voisinage des îlôts feuillus. Elle a pu confirmer la présence de nombreuses espèces de ce type à l’intérieur des boisements feuillus existants au sein de l’écosystème de pin maritime et révélé des modes de distribution spatiale qui ne contredisaient pas l’hypothèse d’une distribution centrifuge des prédateurs à partir de ces boisements. Il reste cependant à confirmer que les îlots de feuillus constituent effectivement des réserves de faune auxiliaire plus efficaces ou « avantageuses » que les peuplements de pin maritime.
Rôle de la biodiversité végétale dans le maintien des équilibres biologiques entre espèces de pourridiés racinaires Là encore des résultats semblent prometteurs. Dans le cas des parcelles où l’introduction de feuillus a été réalisée, l’évolution des populations d’armillaire va dans le sens d’une diversification intraspécifique pour des parcelles récemment installées et d’une diversification interspécifique pour les parcelles plus anciennement installées. Ceci se traduit par une augmentation des indices de Shannon d’année en année.
En revanche, dans le cas du maintien ou de la réintroduction de résineux les populations d’armillaire semblent ne pas se diversifier ou régresser.

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